ARTÍCULO DE REVISIÓN
SANTOS, Patrícia Marques [1], NASCIMENTO, Marcelo Trindade [2]
SANTOS, Patrícia Marques. NASCIMENTO, Marcelo Trindade. Homogeneización biótica en comunidades arbóreas de bosques tropicales: una revisión sistemática. Revista Científica Multidisciplinar Núcleo do Conhecimento. Año. 08, Ed. 08, Vol. 04, pp. 50-77. Agosto de 2023. ISSN: 2448-0959. Enlace de acceso: https://www.nucleodoconhecimento.com.br/biologia-es/homogeneizacion-biotica, DOI: 10.32749/nucleodoconhecimento.com.br/biologia-es/homogeneizacion-biotica
RESUMEN
Se realizó una revisión sistemática de la literatura sobre la homogeneización biótica en bosques tropicales y sus consecuencias para la diversidad de las comunidades arbóreas. Evaluamos artículos indexados en las bases Scopus® y Web of Science®, desde 1945 hasta 2022. La selección de publicaciones se llevó a cabo en la plataforma Rayyan. El método bibliométrico utilizado para el mapeo de la base de datos fue el análisis de co-palabras, en el software VOSviewer. Identificamos tres líneas de investigación en homogeneización biótica: ecología de la invasión de especies; factores ambientales y antropogénicos; y diversidad funcional y filogenética. El componente más estudiado y posiblemente el más afectado fue el componente taxonómico. Los eventos de homogeneización biótica están ampliamente distribuidos en la región tropical, siendo el tipo de bosque más afectado el bosque tropical lluvioso, y la principal causa señalada fue el cambio en el uso del suelo, relacionado con la degradación antropogénica. Los estudios sobre homogeneización biótica en los trópicos se han intensificado en la última década y han resultado en avances importantes para comprender este proceso, como la constatación de que los ambientes hiperdiversos son susceptibles a la ocurrencia de homogeneización biótica y que esta puede estar mediada por especies nativas generalistas. Observamos la aparición de otro componente de la diversidad que debe incluirse en el concepto de homogeneización: la homogeneización de las interacciones ecológicas.
Palabras clave: Bibliometría, Conservación, Fragmentación, Bosques tropicales, Homogeneización biótica.
1. INTRODUCCIÓN
El aumento de la similitud entre las comunidades biológicas es la principal característica de la homogeneización biótica (homogeneización biológica). Este proceso, descrito por Elton (1958), mostró su preocupación por la propagación de especies exóticas. La definición del término homogeneización biótica llegó posteriormente con el trabajo de Mckinney y Lockwood (1999), en el cual los autores destacan dos factores fundamentales para este proceso: el cambio en el uso de la tierra y la introducción de especies exóticas. Estos autores, al proponer esta definición, se centraron principalmente en la homogeneización taxonómica, un concepto que ha evolucionado desde entonces. Rahel (2000) agregó el factor tiempo al concepto, definiéndolo como el cambio en la similitud entre comunidades a lo largo del tiempo. Olden y Poff (2004) incluyeron el carácter multidimensional en la evaluación del proceso, incorporando los componentes funcional y genético. En la actualidad, la homogeneización biótica se define como el cambio en biotas previamente distintas, que se han vuelto más similares con el tiempo en diferentes niveles de organización, es decir, genéticos, taxonómicos y funcionales (OLDEN; ROONEY, 2006).
La intensificación de las actividades humanas en general y, en algunos casos, llegando a áreas remotas y antes no perturbadas, ha facilitado la invasión de especies exóticas en áreas anteriormente inaccesibles, rompiendo barreras biogeográficas naturales y favoreciendo así la homogeneización biótica (CHARLES S. ELTON, 1958; KOLAR; LODGE, 2001; KRAMER; ZWIENER; MÜLLER, 2022).
Todas las principales causas de pérdida de biodiversidad en el planeta están de alguna manera relacionadas con las acciones humanas (por ejemplo, deforestación, pérdida de hábitat, fragmentación, contaminación de cuerpos de agua, caza, introducción de especies exóticas, cambios climáticos) y sus efectos secundarios (DÍAZ et al., 2019; ESTES et al., 2011; FINLAYSON et al., 2005; LEWIS; EDWARDS; GALBRAITH, 2015; LOBO et al., 2011; MAXWELL et al., 2016; PENN; DEUTSCH, 2022). La interacción de diferentes acciones humanas puede intensificar sus efectos sobre la pérdida de biodiversidad, llevando a la homogeneización biótica en áreas que anteriormente eran muy diversas, como en los puntos críticos de biodiversidad del mundo (SILVA; TABARELLI, 2000; ZWIENER, 2018) y en las selvas tropicales (DIRZO, 2001; PAIN et al., 2021).
El aumento exponencial en el número de publicaciones ha traído grandes dificultades para los estudios de revisión. La aplicación de métodos de revisión sistemática y bibliométricos permite lidiar con esta riqueza de datos, filtrar las obras importantes mediante la estimación de su impacto y descubrir patrones subyacentes en un campo del conocimiento (ZUPIC; ČATER, 2015). Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue realizar una revisión sistemática de la literatura sobre la homogeneización biótica y sus consecuencias en la diversidad de las comunidades arbóreas tropicales, destacando las principales lagunas de conocimiento.
2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1 REVISIÓN SISTEMÁTICA DE LA LITERATURA
Realizamos una revisión sistemática de la literatura basada en Moher et al. (2009). Evaluamos artículos científicos indexados que abordan aspectos relacionados con la homogeneización biótica en bosques tropicales. La búsqueda de publicaciones se realizó sin restricciones temporales ni de idioma, con el fin de obtener todas las publicaciones disponibles en las bases de datos (de 1945 a 2022). Con base en esta premisa, realizamos una búsqueda bibliográfica en dos de las principales bases de datos académicas: Scopus® y Web of Science®.
Para llevar a cabo la búsqueda de artículos, se consideraron los siguientes términos relacionados con el tema: “homogenization” OR “tree homogenization” OR “plant homogenization” OR “biotic homogenization” AND “plant”, que debían estar presentes en el título, resumen o palabras clave de los artículos. Los términos utilizados en esta búsqueda fueron seleccionados a partir de artículos de referencia del área, y las búsquedas se realizaron hasta junio de 2022.
Seleccionamos los documentos mediante criterios de cribado adaptados de Moher et al. (2009) y O’Dea et al. (2021), según se muestra en la Figura 1. Como primer criterio, seleccionamos solo aquellos documentos de áreas de conocimiento relacionadas con las ciencias ambientales y de la tierra. Como segundo criterio, excluimos los artículos duplicados en las bases de datos, considerando solo un documento. Como tercer criterio, consideramos solo los artículos que trataran la homogeneización biótica como tema central. El cuarto criterio consideró solo los artículos que tuvieran a las especies arbóreas como objeto de estudio. El quinto criterio seleccionó solo los artículos de la región tropical y, como sexto y último criterio, seleccionamos solo los artículos que probaron el proceso de homogeneización biótica según lo descrito por Olden y Rooney (2006). Estos autores identificaron cuatro formas comúnmente utilizadas para probar la homogeneización biótica: 1) conjunto de especies investigadas en dos períodos; 2) registros de ocurrencias de especies históricas existentes y reconstruidas; 3) conjunto de especies históricas existentes y reconstruidas (corregidas por extinciones); 4) conjuntos de especies existentes: similitud de comunidades. No se consideraron los artículos que solo mencionaban el proceso sin realizar un experimento o evaluación que demostrara el fenómeno. Todo el proceso de filtrado de las publicaciones se realizó en la plataforma de selección Rayyan (OUZZANI et al., 2016).
Figura 1. Diagrama de flujo que describe el protocolo de búsqueda de documentos seleccionados en la revisión sistemática en el período de 1945 a 2022. 1er Criterio: áreas de conocimiento; 2do Criterio: duplicados; 3er Criterio: pérdida de biodiversidad; 4to Criterio: plantas como tema central; 5to Criterio: solo artículos de la región tropical; 6to Criterio: solo artículos que cuantificaron la homogeneización biológica
2.2 ANÁLISIS DE LA BASE DE DATOS
De los artículos seleccionados para el análisis final, se recopilaron los siguientes datos: año, autores, escala de evaluación (local, regional, global), área de conocimiento, bioma estudiado, tipo de vegetación, categoría de estudio (observacional, experimental, otros), componente de la biodiversidad analizado (Taxonómico, Funcional y Filogenético), enfoque y métrica utilizados, tiempo de evaluación y principal causa señalada para la homogeneización biótica.
2.3 MÉTODOS BIBLIOMÉTRICOS
El método bibliométrico utilizado para mapear la base de datos fue el análisis de co-palabras (VAN ECK; WALTMAN, 2014). Este análisis evalúa el texto completo de las publicaciones y crea mapas basados en la distancia.
Cada término tiene su tamaño orientado por la relevancia en un determinado conjunto de datos, y el grosor de las líneas que los conectan se determina por la fuerza de la asociación (frecuencia en que se encontraron juntos los términos). La distancia entre dos elementos refleja la fuerza de la relación entre ellos. Se seleccionaron los términos con un mínimo de dos ocurrencias y luego se restringieron a los primeros 100 términos, según Van Eck y Waltman (2010). El software utilizado para realizar el mapeo de co-palabras fue VOSviewer (JAN; LUDO, 2010). El flujo de trabajo utilizado en este estudio fue descrito por Zupic y Carter (2015).
3. RESULTADOS
Se identificaron 5,467 artículos publicados en el período de 1945 a 2022 y, después del proceso de filtrado, se consideraron 994 artículos para el análisis de homogeneización biótica a escala global, 138 a escala tropical y de estos, solo 22 evaluaron la homogeneización biótica (Figura 1).
3.1 CARACTERIZACIÓN DE LAS PUBLICACIONES DE HOMOGENEIZACIÓN BIÓTICA EN LOS TRÓPICOS
En el recorte a escala tropical (n = 138) presentado en la Figura 1, se observa que veintiséis países (Figura 2) tienen registros de homogeneización biótica, destacando China (n = 54), Brasil (n = 31) y Australia (n = 29) (Figura 2b). En la región tropical, los países con más referencias en estas publicaciones son Brasil (n = 1,400), seguido de México (n = 313) y Costa Rica (n = 247) (Figura 2c).
Figura 2. Evaluación temporal de las co-palabras extraídas del texto de los títulos, palabras clave asignadas por el autor y resúmenes de los artículos seleccionados en la revisión sistemática sobre homogeneización biológica de 1945 a 2022. Evaluación realizada en base a 994 artículos del tema seleccionado. La variación en el tiempo se representa en la escala de colores, donde los términos en amarillo provienen de publicaciones más recientes y los términos en azul son más antiguos
El análisis de co-palabras para los trópicos destacó tres líneas de investigación fundamentales en la homogeneización biótica: ecología de la invasión de especies (verde); factores ambientales, antropogénicos y diversidad funcional (rojo); y filogenética (azul), como se muestra en la Figura 3. Además, los términos subyacentes muestran la importancia de temas regionales, como el contexto del paisaje y las interacciones de las especies con el entorno.
Figura 3. Análisis de co-palabras extraídas del texto de los títulos, palabras clave asignadas por el autor y resúmenes de los artículos filtrados para los trópicos en la revisión sistemática sobre homogeneización biológica de 1945 a 2022. Evaluación realizada en base a 138 artículos del tema seleccionados para los trópicos. Los colores representan el agrupamiento de las líneas de investigación: Diversidad filogenética (azul); ecología de la invasión de especies (verde); factores ambientales y antropogénicos y diversidad funcional (rojo)
En el grupo rojo se observan términos como interacción, sustitución de especies y cambio relacionados con la fragmentación, evidenciando una nueva tendencia que también se constató en el análisis más detallado de estas publicaciones, que es el estudio de la homogeneización de las interacciones. Estos análisis han sido abordados más recientemente debido a una creciente preocupación por la pérdida de especies clave observada en las áreas, lo que ha promovido la homogeneización en las interacciones.
El estudio de la dinámica de las líneas de investigación en el tiempo evidenció que conceptos como diversidad filogenética y cambio climático se están aplicando más recientemente (Figura 4), mientras que la interacción de la acción antrópica (fragmentación, pérdida de hábitat, urbanización) con la composición de especies son temas con un historial de estudio más antiguo, al igual que la ecología de la invasión (introducción de especies exóticas, características de estas especies y del entorno).
Figura 4. Evaluación temporal de las co-palabras extraídas del texto de los títulos, palabras clave asignadas por el autor y resúmenes de los artículos seleccionados para los trópicos en la revisión sistemática sobre la homogeneización biológica de 1945 a 2022. Evaluación realizada en base a 138 artículos del tema seleccionados. La variación temporal se representa mediante la escala de colores, donde los términos en amarillo provienen de publicaciones más recientes y los azules son más antiguos
3.2 CARACTERIZACIÓN DE LAS PUBLICACIONES QUE PROBARON LA HOMOGENEIZACIÓN BIÓTICA
En las publicaciones que evaluaron la homogeneización biótica en los trópicos (n = 22), el 64% utilizó la escala espacial y solo el 36% lo probó a través de la evaluación temporal. A pesar del pequeño número de publicaciones que probaron efectivamente la homogeneización, hay registros de estudios en nueve países de la región tropical, destacándose Brasil (n = 9), India (n = 3) y México (n = 2), como se observa en la Figura 5a y b.
Figura 5. Distribución geográfica de las publicaciones por países de la región tropical (a) y número de publicaciones (b) obtenidos en la revisión sistemática sobre la Homogeneización Biótica de 1945 a 2020
El tipo forestal tropical lluvioso (bosque húmedo tropical) reúne el mayor número de estudios en los trópicos (n = 14), seguido del bosque tropical semideciduo (n = 2) y el resto de las ocurrencias clasificadas en otras zonas ecológicas (Figura 5a). En el caso de Brasil, el bioma con mayor número de publicaciones sobre el tema fue la Mata Atlántica (n = 5), seguida por la selva amazónica (n = 2), la Caatinga y el área de transición entre la Amazonia y el Cerrado con una publicación cada una (Figura 5a).
Entre los métodos identificados por Olden y Rooney (2006), el más utilizado por los autores fue la comparación entre comunidades (n = 14), seguido de la evaluación a escala temporal (Figura 6). A pesar de que el mayor número de publicaciones utilizó la comparación entre comunidades, proporcionalmente, la evaluación a escala temporal tuvo más éxito con un 75% de confirmación (n = 6), en comparación con un 64% (n = 9) para el método que emplea la comparación entre comunidades.
Figura 6. Diagrama que describe los métodos, evaluación y principales causas señaladas para la ocurrencia de Homogeneización Biótica (HB) en publicaciones que probaron este fenómeno (n = 21), el asterisco señala las principales causas de diferenciación entre las comunidades
Evaluando las publicaciones que probaron la ocurrencia de este fenómeno (n = 22), quedó claro que las principales causas probadas para la homogeneización biótica fueron la fragmentación (n = 4), la invasión de especies (n = 4) y el cambio en el uso de la tierra (n = 4).
Sin embargo, Arroyo-Rodríguez et al. (2013), Solar et al. (2015) y Sfair et al. (2016), Inague; Zwiener; Marques (2021), observaron el fenómeno contrario, es decir, un aumento en la diversidad biótica en las áreas. Este proceso parece ser dependiente de la escala, ya que observaron diferenciación a nivel local (parcela, fragmento), mientras que a escala de paisaje no se confirmó esta diferencia. La diversificación en estas áreas fue resultado de la fragmentación (MARTINEZ et al., 2010); múltiples disturbios humanos (SFAIR et al., 2016) e historia de uso de la tierra (URIBE et al., 2021) y cambios climáticos (INAGUE; ZWIENER; MARQUES, 2021).
Entre las publicaciones que analizaron la variación en la similitud de comunidades a lo largo del tiempo (n = 8), es decir, antes y después de la ocurrencia del evento de degradación, según lo sugerido por Olden y Rooney (2006), dos no confirmaron la homogeneización biótica. Lobo et al. (2011), al analizar comparativamente la flora arbórea de la Mata Atlántica antes y después de 1980, observaron que la comunidad vegetal pasó por un proceso de fragmentación y un consecuente aumento en el número de especies nativas pioneras y secundarias iniciales.
El aumento en la similitud florística como resultado de eventos de degradación ambiental (incendios forestales) también fue informado por Silva et al. (2000). En un período de siete años (2007 a 2014), se observó que el aumento en la frecuencia de incendios promovió la extinción local de especies y, por lo tanto, el aumento de la similitud, de manera acelerada, en un área especialmente sensible como la transición entre el Cerrado y la selva amazónica.
La homogeneización también fue evaluada como resultado de los cambios climáticos (INAGUE; ZWIENER; MARQUES, 2021; ZWIENER, 2018). En este contexto, se compararon las condiciones climáticas actuales y los escenarios futuros. Estos autores demostraron que en escenarios de cambios climáticos severos habrá una reducción a gran escala en la diversidad y un aumento en la similitud de especies entre las comunidades. Concluyeron que la expansión de especies generalistas será responsable del aumento en la similitud de especies. Al evaluar la vegetación de restinga de la Mata Atlántica, Inague; Zwiener; Marques (2021) encontraron diversificación en el componente taxonómico y homogeneización en el componente funcional, destacando que los cambios climáticos restringirán la diversidad funcional a características más aclimatadas.
Otro factor abordado a lo largo del tiempo fueron las consecuencias de los eventos de sequías extremas en la diversidad taxonómica, funcional y filogenética de los bosques húmedos (AGUIRRE-GUTIÉRREZ et al., 2020). La escala temporal utilizada abarca el período de 1980-1990 y 2010-2013, observando un aumento en la diversidad taxonómica y funcional en los bosques húmedos, mientras que en los bosques más secos hubo una reducción. En la diversidad filogenética, observaron una gran reducción en el gradiente de húmedo a más seco.
Un factor recurrente en la evaluación de la homogeneización es el cambio en el uso y la cobertura de la tierra, pero solo una publicación lo evaluó a lo largo del tiempo. Uribe et al. (2021) estudiaron la influencia de este factor en la biodiversidad en plantaciones de Pinus, donde la escala temporal estuvo representada por el tiempo de rotación de cada plantación (20 años). Se encontró que las plantaciones que reemplazaron directamente a los bosques nativos presentaban un gran número de especies especialistas y un menor número de generalistas, y que el número de rotaciones no influía en la diversidad local. De esta manera, el cambio en el uso y la cobertura del suelo no promovió la homogeneización de las especies en áreas de plantación de Pinus.
Las publicaciones que probaron la ocurrencia del proceso de homogeneización y encontraron un resultado negativo evaluaron las causas: fragmentación, cambio en el uso de la tierra e invasión biológica. Entre ellas, Martines et al. (2010) evaluaron el cambio en el uso de la tierra, las características del entorno y la presencia de especies invasoras, y concluyeron que el establecimiento de especies estaba relacionado con el sustrato y no con el cambio en el uso de la tierra. Sfair et al. (2016) evaluaron si en áreas sujetas al efecto de borde estaba ocurriendo homogeneización o divergencia taxonómica/funcional, y no se confirmó la homogeneización. Arroyo-Rodrigues et al. (2013) también evaluaron estos dos procesos en un gradiente de desforestación y no encontraron homogeneización.
Meyer et al. (2014) investigaron la propensión de los ambientes insulares a la homogeneización, evaluando el cambio en el uso de la tierra y la invasión de especies exóticas. Se encontró que estos factores provocaron grandes cambios en los entornos, pero no resultaron en homogeneización de las áreas estudiadas.
Sanaphre-Villanueva et al. (2017) evaluaron si la fragmentación promovería la homogeneización en la diversidad taxonómica y funcional de especies generalistas en una cronosecuencia sucesional. Estos autores observaron la ocurrencia de homogeneización taxonómica como resultado de la dominancia de especies generalistas, pero concluyeron que esta dominancia no resultó en homogeneización funcional.
El componente de biodiversidad más abordado en las investigaciones fue el taxonómico (n = 13). Algunos estudios abordaron simultáneamente dos componentes (taxonómico y funcional (n = 5)), y solo dos artículos evaluaron los tres componentes (taxonómico, funcional y filogenético). La evaluación multitaxa se realizó en solo tres publicaciones (ARAVIND et al., 2010; SOLAR et al., 2015; ZHANG et al., 2022), de las cuales dos confirmaron la ocurrencia de homogeneización y una identificó diversificación.
Tabla 1. Lista de las publicaciones que probaron la homogeneización biótica en la región tropical, con énfasis en las principales características abordadas. En gris, las publicaciones que no confirmaron la homogeneización biótica. Características funcionales evaluadas: área foliar total (LA), unidad fotossintética mínima (MPU), contenido de materia seca foliar (LDMC), área foliar específica (SLA); densidad específica de la madera (WSG); pulvinación foliar (LPulv); pubescencia foliar (LPb); exudados de plantas (Ex); espinas de la planta (Sp); composición foliar (LC); síndrome de dispersión (Dis); caducidad (LD); volumen de semillas (SV); Altura Máxima (Hmax); Diámetro a la altura del pecho (DAP); masa corporal adulta (MCA); amplitud de la dieta (AD); amplitud del hábitat (AH); nivel trófico (NT); ciclo de actividad (Cat); estrato de forrajeo (EF); estatus migratorio (SM); tiempo de vida (TV); forma de crecimiento/forma de vida (FC) y longitud del brote (CB); conductividad específica del tallo potencial (kp), fracción del lumen del vaso (VLF), diámetro de los vasos (VD), densidad del vaso (pV), contenido de nitrógeno (NL) y fósforo foliar (PL), grosor foliar (ThicknessL), capacidad fotosintética en tasas máximas de asimilación de carbono (Amax); en tasas de asimilación de carbono saturado de luz (Asat); densidad de la madera (WSG); fenología (F); gremio (G) y capacidad de fijación de nitrógeno (CFN)
Del conjunto de artículos que utilizaron solo el componente taxonómico para evaluar la homogeneización biótica (n = 15), la mayoría concluyó que la homogeneización está ocurriendo (n = 10); dos publicaciones no confirmaron la homogeneización biótica (SOLAR et al., 2015; URIBE et al., 2021). Y cuatro publicaciones no fueron concluyentes en sus resultados (ARROYO-RODRÍGUEZ et al., 2013; MEYER et al., 2014; PYSEK; RICHARDSON, 2006; URIBE et al., 2021).
El componente funcional está siendo evaluado en investigaciones de homogeneización biótica a través de los siguientes caracteres: síndromes de dispersión (n = 2), formas de vida (n = 2), características de las hojas (n = 7) y densidad de la madera (n = 3). Las características elegidas están relacionadas con la economía de agua y nutrientes, la tolerancia a la sombra y la colonización. Es decir, con la capacidad de supervivencia en un entorno restrictivo, como se esperaría en áreas degradadas o bajo invasión biológica.
De las publicaciones que evaluaron el componente funcional (n = 7), cuatro de estos artículos encontraron la ocurrencia de la homogeneización funcional. El resto identificó la diversificación funcional, y la justificación presentada en estos trabajos fue la gran redundancia funcional de las áreas, que hasta el momento mantenían la diversidad funcional de la región.
Solo dos trabajos abordaron la homogeneización filogenética (AGUIRRE-GUTIÉRREZ et al., 2020; PARK; RAZAFINDRATSIMA, 2019), evaluando conjuntamente la diversidad taxonómica y funcional. Estos trabajos mostraron la importancia del enfoque simultáneo de los tres componentes, debido a la singularidad de cada componente y sus efectos diferenciados. Concluyeron que la homogeneización biótica está ocurriendo en las áreas evaluadas y encontraron homogeneización en los tres componentes de la biodiversidad. Solo uno de estos artículos evaluó en una escala temporal.
4. DISCUSIÓN
Uno de los primeros aspectos observados a partir de esta revisión es la generalización en el uso del término “homogeneización biótica”, a menudo este término se usó solo para denotar la pérdida de diversidad en una región, sin confirmar el proceso. Este uso simplista del término estuvo presente en varios artículos que trataban sobre la riqueza y diversidad de especies, o incluso aquellos que trataban sobre la diversidad de un área, observaban la invasión de una especie y advertían sobre la posibilidad de futura homogeneización biótica, sin probar efectivamente la homogeneización, como señalaron Olden y Rooney (2006).
El uso inadecuado puede deberse a la definición tardía del proceso de homogeneización biótica, que se definió oficialmente recién en 1999 (MCKINNEY; LOCKWOOD, 1999). Aunque se documenta desde 1958, cuando Charles S. Elton describió el proceso de homogeneización biótica resultante de la invasión de especies exóticas. Incluso la generalidad del término utilizado para definir el proceso puede contribuir a este uso incorrecto, como discutieron Olden y Rooney (2006).
Desde su definición oficial por McKinney y Lockwood (1999), se han destacado los registros sucesivos del proceso de homogeneización biótica como un efecto inevitable de la invasión biológica (LAMBDON et al., 2008). Sin embargo, como destacó Oldem (2006), la invasión no es homogeneización biótica. No toda invasión genera homogeneización biótica o extinción de especies, y no toda variación en la diversidad de especies corresponde a homogeneización biótica (ARROYO-RODRÍGUEZ et al., 2013).
El desarrollo del campo de investigación, como se observó, refleja exactamente la historia de las investigaciones sobre la homogeneización biótica, que inicialmente se ocupaban de la homogeneización, fuertemente relacionada con la expansión de especies exóticas y sus características (CHARLES, 1958; MCKINNEY, 1998), y posteriormente agregaron otras facetas de la diversidad (GARCÍA-NAVAS et al., 2020; OLDEN; POFF, 2004), ampliando la escala de evaluación tanto en el espacio como en el tiempo (RAHEL, 2002) y, más recientemente, relacionándola con problemas actuales como la fragmentación del hábitat y el cambio climático (AGUIRRE-GUTIÉRREZ et al., 2020; INAGUE; ZWIENER; MARQUES, 2021). El bajo número de artículos que probaron la homogeneización biótica en la región tropical (n = 22) muestra la complejidad intrínseca de este tipo de análisis. Dado que se trata de un análisis esencialmente comparativo, debe realizarse en una escala temporal, con datos consistentes de dos o más áreas diferentes, con al menos un área libre de impactos.
La diferencia en el número de registros de homogeneización biótica entre las regiones templadas (n = 994) y los trópicos (n = 138) puede justificarse por tres cuestiones: el inicio temprano de la degradación ambiental que ocurrió en la revolución industrial (FOSTER, 1999), el sesgo de muestreo y el mayor número de publicaciones encontradas para la región templada, que es más del triple del número de artículos registrados para los trópicos (n = 856). Otro factor es la falta de datos de campo estandarizados a largo plazo para probar efectivamente la homogeneización biótica en la región tropical (CONDIT, 1995; HARRIS et al., 2021).
La degradación ambiental fue un factor destacado en los estudios sobre homogeneización, siendo la principal causa señalada para su ocurrencia en las publicaciones evaluadas, variando solo en la escala de degradación local o regional (por ejemplo, cambio en el uso del suelo, fragmentación, fuego) y global (por ejemplo, cambio climático).
En Brasil, los estudios abordan principalmente los efectos de la acción humana, históricamente presentes en la Mata Atlántica y en la transición Amazónica/Cerrado, una región ahora conocida como el arco de deforestación, la última frontera agrícola en la región central de Brasil (FEARNSIDE, 2020).
La predominancia del bioma Mata Atlántica en los estudios que probaron la homogeneización biótica en los trópicos (el 25% de la producción científica en esta área) parece estar relacionada con factores intrínsecos, como la fragmentación históricamente presente en este bioma (MELLO et al., 2020), y la alta biodiversidad y endemismo (MITTERMEIER et al., 2004). Además, esta región tiene la mayor concentración de instituciones de investigación y recursos humanos en actividad en Brasil (INEP, 2022).
Observamos el dominio de estudios basados solo en el componente taxonómico, probablemente debido al costo involucrado en la investigación con recolección de datos funcional y filogenético y la escasa disponibilidad de bases de datos sólidas para estos componentes en los trópicos (GUIMARÃES et al., 2005).
La alta riqueza de la región tropical permite la coexistencia de muchas especies de animales y plantas y un número inestimable de interacciones, como la polinización, herbivoría, dispersión y transferencia de nutrientes (TOBY KIERS et al., 2010). Así, estas interacciones están amenazadas por las acciones humanas y el aumento de la homogeneización biótica, que ha llevado a la ruptura de estas relaciones entre plantas y animales, promoviendo así la homogeneización de las interacciones (CÂMARA et al., 2018; OLIVEIRA et al., 2019; TYLIANAKIS et al., 2007). Este proceso se detectó en la evaluación de la base de datos de este artículo y puede considerarse como una de las tendencias actuales en el estudio de la homogeneización.
Tan importante como evaluar las diversas facetas de la biodiversidad de una comunidad vegetal o región es evaluar el mayor número posible de taxones simultáneamente, ya que cada uno puede responder de manera diferente al proceso de homogeneización biótica debido al efecto cascada de pérdida de diversidad en uno de estos taxones, como se observó en los estudios de (ARAVIND et al., 2010; PARK; RAZAFINDRATSIMA, 2019; SOLAR et al., 2015; ZHANG et al., 2022).
Las comunidades vegetales son altamente dinámicas, especialmente bajo el efecto de la acción humana (LAURANCE et al., 2006), lo que hace casi imposible prever los caminos del proceso de reemplazo de especies. Los estudios presentan dos posibilidades: la ocurrencia de la homogeneización biótica o la diversificación (ESCOBAR et al., 2013). Y como se discutió anteriormente, los estudios a largo plazo son fundamentales para evaluar los cambios en las comunidades a lo largo del tiempo y, así, mejorar nuestra comprensión de los procesos de homogeneización frente a la diferenciación en paisajes modificados por el hombre (HADDAD et al., 2015; KRAMER et al., 2022; REES et al., 2001).
En base a los estudios que probaron la homogeneización biótica en los trópicos, observamos que se está produciendo una pérdida de diversidad de especies en muchos casos, pero no siempre resulta en homogeneización biótica. Sin embargo, la falta de confirmación también puede deberse al enfoque utilizado para evaluar la homogeneización. La mayoría de los estudios destacados aquí utilizaron la similitud entre comunidades o entre gradientes de perturbación, como se describe en Olden y Rooney (2006). Sin embargo, como discutieron estos autores, esta no es la mejor forma de cuantificar la homogeneización biótica; es preferible la evaluación en dos períodos de tiempo (OLDEN; ROONEY, 2006).
5. CONCLUSIONES
Los estudios sobre homogeneización biótica en los trópicos han proporcionado avances importantes para comprender este proceso. La degradación sucesiva, aunque persistente y a gran escala, puede llevar a regiones muy diversas como los puntos críticos a la homogeneización biótica.
Hemos observado que, a diferencia del concepto inicial que colocaba la introducción de especies exóticas como la principal causa de homogeneización, más recientemente, las publicaciones han mostrado que la principal causa ha sido el cambio en el uso del suelo y que, en los trópicos, las especies nativas generalistas pueden desempeñar un papel importante en la homogeneización al aumentar significativamente la dominancia de estas especies en entornos degradados.
Entre los componentes generalmente evaluados, el componente taxonómico fue el más afectado, seguido de los componentes funcionales y filogenéticos. Sin embargo, estas evaluaciones se realizaron principalmente a escala espacial. Hubo pocos trabajos que utilizaron la escala temporal para evaluar este fenómeno.
Además de los componentes taxonómicos, funcionales y filogenéticos, el efecto en las interacciones ecológicas o la homogeneización de las interacciones es otra faceta de la diversidad que debe evaluarse, y se está convirtiendo en un tema emergente en los estudios sobre homogeneización biótica. La pérdida de estas interacciones representa un gran riesgo para el mantenimiento de los servicios ecosistémicos.
Para el éxito de las estrategias de conservación en el futuro, es importante comprender los factores y patrones de pérdida de biodiversidad a escalas espaciales y temporales, y la comprensión de la homogeneización biótica se vuelve imprescindible en este contexto. Este es un proceso que abarca muchas dimensiones de la crisis de biodiversidad moderna, ya que implica invasiones y extinciones de especies.
Las investigaciones sobre homogeneización biótica deben avanzar en la dirección de aumentar los estudios en áreas prioritarias para la conservación (puntos críticos de biodiversidad de los trópicos). Además, es necesario implementar estudios de monitoreo a largo plazo en áreas donde se han informado invasiones de especies, para proporcionar una evaluación adecuada de la ocurrencia o no de homogeneización biótica.
Las investigaciones sobre homogeneización biótica son aún muy recientes y, por lo tanto, generan más preguntas que respuestas. Es necesario aclarar, por ejemplo, si la región tropical es más susceptible a la ocurrencia de homogeneización biótica y si este proceso es más rápido o más lento que el observado en áreas templadas.
Comprender la situación actual y proyectar los efectos de la destrucción de hábitats y del cambio climático en el proceso de homogeneización biótica en áreas prioritarias para la conservación es fundamental para establecer acciones mitigadoras.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado con el apoyo de la Coordinación de Perfeccionamiento de Personal de Nivel Superior – Brasil (CAPES) – Código de Financiamiento 001, la Fundación Carlos Chagas Filho de Apoyo a la Investigación del Estado de Río de Janeiro (FAPERJ) y la Fundación de Apoyo a la Investigación e Innovación del Estado de Espírito Santo (FAPES). Marcelo Trindade Nascimento cuenta con el apoyo del Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico de Brasil (CNPq: 305617/2018-4) y de la Fundación Carlos Chagas Filho de Apoyo a la Investigación del Estado de Río de Janeiro (FAPERJ E-26/202.855/2018).
Agradecemos a Cristiane Marques Santos y John DuVall Hay por sus críticas y sugerencias al manuscrito.
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[1] Doctoranda del Programa de Posgrado en Ecología y Recursos Naturales. UENF – Universidad Estatal del Norte Fluminense Darcy Ribeiro – Centro de Ciencias Biológicas y Biotecnología (CBB). Avenida Alberto Lamego 2000 Parque Califórnia 28013620 – Campos dos Goytacazes, RJ – Brasil. Correo electrónico: [email protected]/; [email protected]. ORCID: 0000-0001-9700-796X. Currículo Lattes: https://lattes.cnpq.br/2743178685516399.
[2] Orientador. Profesor Asociado, Jefe del Laboratorio de Ciencias Ambientales (LCA). UENF – Universidad Estatal del Norte Fluminense Darcy Ribeiro – Centro de Ciencias Biológicas y Biotecnología (CBB). Avenida Alberto Lamego 2000 Parque Califórnia 28013620 – Campos dos Goytacazes, RJ – Brasil. Correo electrónico: [email protected]. ORCID: 0000-0003-4492-3344. Currículo Lattes: http://lattes.cnpq.br/3704305950005564.
Enviado: 26 de mayo de 2023.
Aprobado: 20 de junio de 2023.
