{"id":4417,"date":"2024-08-30T16:14:31","date_gmt":"2024-08-30T19:14:31","guid":{"rendered":"https:\/\/www.nucleodoconhecimento.com.br\/livros\/?p=4417"},"modified":"2024-09-09T14:38:58","modified_gmt":"2024-09-09T17:38:58","slug":"mecanismos-de-resistencia","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.nucleodoconhecimento.com.br\/livros\/c-cv-1-q-2024\/mecanismos-de-resistencia","title":{"rendered":"MECANISMOS DE RESIST\u00caNCIA ANTIMICROBIANA DOS MICRORGANISMOS"},"content":{"rendered":"

Geovania de Souza Cordeiro\u00a0<\/em>[1]<\/a><\/sup><\/p>\n

Anna Karolyne de Araujo Medeiros\u00a0<\/em>[2]<\/a><\/sup><\/p>\n

Daniel Dias da Silva\u00a0<\/em>[3]<\/a><\/sup><\/p>\n

Maria Bet\u00e2nia Queiroz Rolim\u00a0<\/em>[4]<\/a><\/sup><\/p>\n

Vilton Edson Figueiroa de Moura\u00a0<\/em>[5]<\/a><\/sup><\/p>\n

An\u00edsio Francisco Soares\u00a0<\/em>[6]<\/a><\/sup><\/p>\n

Elizabeth Sampaio de Medeiros\u00a0<\/em>[7]<\/a><\/sup><\/p>\n

10.32749\/nucleodoconhecimento.com.br\/livros\/4417<\/div>\n

INTRODU\u00c7\u00c3O<\/h2>\n

Nos \u00faltimos anos, \u00e9 poss\u00edvel observar um aumento da preocupa\u00e7\u00e3o em rela\u00e7\u00e3o ao crescente aparecimento e multiplica\u00e7\u00e3o de microrganismos resistentes a diversos tipos de antimicrobianos (OMS, 2015); seja pela popula\u00e7\u00e3o, \u00f3rg\u00e3os de sa\u00fade ou entidades fiscalizadoras.<\/p>\n

O uso massivo e indevido de antimicrobianos tem contribu\u00eddo para o surgimento de linhagens bacterianas multirresistentes \u00e0s drogas utilizadas (MDR), esses pat\u00f3genos apresentam elevada relev\u00e2ncia cl\u00ednica (Brasil, 2020). Pr\u00e1ticas que um dia foram amplamente utilizadas, hoje em dia v\u00eam sendo restringidas, visto que favorecem o aparecimento de pat\u00f3genos resistentes a antibi\u00f3ticos. Como \u00e9 o caso da utiliza\u00e7\u00e3o de antibi\u00f3ticos como promotores de crescimento, utiliza\u00e7\u00e3o indevida de antimicrobianos de amplo espectro e o com\u00e9rcio descontrolado de antibi\u00f3ticos (Brasil, 2020).<\/p>\n

Atualmente,\u00a0\u00a0\u00a0 existem\u00a0\u00a0\u00a0 dois\u00a0\u00a0\u00a0 tipos\u00a0\u00a0\u00a0 de\u00a0\u00a0\u00a0 a\u00e7\u00e3o\u00a0\u00a0\u00a0 dos\u00a0\u00a0 antimicrobianos,\u00a0\u00a0 podendo\u00a0\u00a0\u00a0 ser bacteriost\u00e1ticos, quando sua a\u00e7\u00e3o inibe a multiplica\u00e7\u00e3o bacteriana ou bactericidas, quando seu uso gera a morte das bact\u00e9rias. Entretanto, a capacidade de resist\u00eancia antimicrobiana vai ter liga\u00e7\u00e3o direta com a capacidade de resposta do pat\u00f3geno em rela\u00e7\u00e3o a est\u00edmulos ambientais (Bessa e Laranjeira, 2020).<\/p>\n

Na natureza os microrganismos possuem diferentes mecanismos de resist\u00eancia e isso se deve a fatores de resist\u00eancia individuais de cada grupo de bact\u00e9rias, podendo ser adquiridos ou inerentes. Alguns grupos de bact\u00e9rias carregam genes que codificam o mecanismo de resist\u00eancia espec\u00edfico para determinados tipos de antimicrobianos sint\u00e9ticos, enquanto outras esp\u00e9cies permitem que haja a incorpora\u00e7\u00e3o desses genes de resist\u00eancia (Brasil, 2020).<\/p>\n

MECANISMO ENZIM\u00c1TICO<\/h2>\n

As bact\u00e9rias s\u00e3o capazes de produzir enzimas modificadoras ou inativadoras de antimicrobianos que atuam modificando antimicrobianos de diferentes classes ou degradando-os, o que resulta na inativa\u00e7\u00e3o do antibi\u00f3tico antes que ele possa alcan\u00e7ar seu local de a\u00e7\u00e3o (Figura 1); \u00e9 o mecanismo de resist\u00eancia mais frequente em bacilos Gram-negativos (Silva et al<\/em>., 2017; Andrade; Darini, 2020; Brasil, 2020). Essa inativa\u00e7\u00e3o pode ocorrer atrav\u00e9s de tr\u00eas formas: transfer\u00eancia de grupos qu\u00edmicos, mecanismos de oxida\u00e7\u00e3o e hidr\u00f3lise (Brasil, 2020).<\/p>\n

Na transfer\u00eancia de grupos qu\u00edmicos, as enzimas podem atuar atrav\u00e9s de fen\u00f4menos de fosforila\u00e7\u00e3o, glicosila\u00e7\u00e3o, ribosila\u00e7\u00e3o e pela transfer\u00eancia de grupos thiol. Elas s\u00e3o geralmente associadas \u00e0 resist\u00eancia aos aminoglicos\u00eddeos, fenic\u00f3is e macrol\u00eddeos. As enzimas modificadoras de aminoglicos\u00eddeos (EMAs) aparecem como destaque dentre os grupos de enzimas modificadoras de antimicrobianos e s\u00e3o respons\u00e1veis pela altera\u00e7\u00e3o na estrutura qu\u00edmica dos aminoglicos\u00eddeos ao inativar a liga\u00e7\u00e3o deste com as subunidades do ribossomo, que \u00e9 o s\u00edtio de a\u00e7\u00e3o na bact\u00e9ria (Brasil, 2020).<\/p>\n

A inativa\u00e7\u00e3o pelo mecanismo de oxida\u00e7\u00e3o \u00e9 bastante estudada na resist\u00eancia \u00e0s tetraciclinas. A enzima TetX promove a oxida\u00e7\u00e3o da tetraciclina atrav\u00e9s da monohidroxila\u00e7\u00e3o do f\u00e1rmaco, o que resulta no rompimento da liga\u00e7\u00e3o do complexo de magn\u00e9sio ao ribossomo bacteriano, que \u00e9 importante para sua a\u00e7\u00e3o bacteriost\u00e1tica (Fluit; Visser; Schmitz, 2001; Rocha et al<\/em>., 2011; Baptista, 2013).<\/p>\n

Quanto \u00e0 inativa\u00e7\u00e3o pela hidr\u00f3lise, esta ocorre atrav\u00e9s de uma cat\u00e1lise hidrol\u00edtica das mol\u00e9culas suscet\u00edveis \u00e0s hidrolases, visto a presen\u00e7a de grupos \u00e9steres e amidas (Baptista, 2013; Andrade, Darini, 2020). Diversas dessas enzimas j\u00e1 foram descritas, dentre elas as penicilinases, cefalosporinases, cefamicinases, beta-lactamases e carbapenemases, que degradam penicilinas, cefalosporinas, cefamicinas, beta-lact\u00e2micos e carbapan\u00eamicos, respectivamente (Bush, 2018; Andrade; Darini, 2020).<\/p>\n

As beta-lactamases s\u00e3o as enzimas de maior import\u00e2ncia sendo produzidas por bact\u00e9rias Gram-positivas e negativas, cuja indu\u00e7\u00e3o \u00e9 a presen\u00e7a do pr\u00f3prio antibi\u00f3tico beta-lact\u00e2mico ou de precursores da parede celular do meio extracelular, e atuam atrav\u00e9s da hidr\u00f3lise do anel beta-lact\u00e2mico presente nos antibi\u00f3ticos beta-lact\u00e2micos pela forma\u00e7\u00e3o de uma liga\u00e7\u00e3o \u00e9ster entre o s\u00edtio ativo de serina ou com \u00edons de zinco (para o caso das metalo-beta-lactamases) e o anel, o que provoca a produ\u00e7\u00e3o de um composto \u00e1cido, deixando de possuir atividade antibacteriana (Macedo, 2005; Santos; Nogueira; Mendon\u00e7a, 2015; Brasil, 2020).<\/p>\n

Bact\u00e9rias como Staphylococcus aureus<\/em>, Haemophilus influenza <\/em>e algumas Gram-negativas s\u00e3o exemplos de produtores de penicilimases (Dalmolin et al<\/em>., 2022). J\u00e1 Gram-negativos como Escherichia coli <\/em>e Klebsiella <\/em>spp, al\u00e9m de bact\u00e9rias n\u00e3o fermentadoras como Pseudomonas aeruginosa <\/em>e Acinetobacter <\/em>s\u00e3o produtoras de cefalosporinases, cefamicinases, carbapenemases e beta-lactamases de amplo espectro (Blair et al<\/em>., 2015).<\/p>\n

MODIFICA\u00c7\u00c3O DE LOCAL DE A\u00c7\u00c3O<\/h2>\n

A modifica\u00e7\u00e3o do s\u00edtio de a\u00e7\u00e3o dos antimicrobianos \u00e9 um mecanismo que torna as bact\u00e9rias resistentes a eles, visto que a maioria dos antibi\u00f3ticos faz liga\u00e7\u00e3o com um ou mais alvos na c\u00e9lula bacteriana para promover sua a\u00e7\u00e3o (Andrade; Darini, 2020). Apesar da altera\u00e7\u00e3o, o alvo n\u00e3o sofre interfer\u00eancia no que diz respeito \u00e0 sua fun\u00e7\u00e3o, fazendo ent\u00e3o com que a bact\u00e9ria consiga manter suas fun\u00e7\u00f5es ao tempo em que escapa da a\u00e7\u00e3o do antimicrobiano (Andrade; Darini, 2020).<\/p>\n

A mudan\u00e7a do s\u00edtio de liga\u00e7\u00e3o pode ocorrer atrav\u00e9s de muta\u00e7\u00f5es gen\u00e9ticas ou pela aquisi\u00e7\u00e3o de novos genes. Assim, ocorre altera\u00e7\u00e3o na estrutura do peptidoglicano, interfer\u00eancia na s\u00edntese de prote\u00ednas ou na s\u00edntese de DNA, resultando na aus\u00eancia ou altera\u00e7\u00e3o do local de liga\u00e7\u00e3o (Figura 1) e, assim, no impedimento ou diminui\u00e7\u00e3o da afinidade dos antibi\u00f3ticos com esses locais (Brasil, 2020).<\/p>\n

Esse mecanismo \u00e9 reportado em Staphylococcus aureus<\/em>, Streptococcus <\/em>spp. e Enterococcus <\/em>spp., que produzem tipos de prote\u00ednas ligadoras da penicilina (PBP) alteradas, ou seja, com muta\u00e7\u00f5es, apresentando baixa afinidade pelos beta-lact\u00e2micos, n\u00e3o impedindo a liga\u00e7\u00e3o dos pol\u00edmeros de \u00e1cido N-acetilmur\u00e2mico e N-acetilglucosamina que formam a parede celular bacteriana (Costa; Silva Junior, 2017; Bessa; Laranjeira, 2020).<\/p>\n

ALTERA\u00c7\u00c3O DA PERMEABILIDADE DA PAREDE CELULAR<\/h2>\n

A membrana externa da parede celular de bact\u00e9rias Gram-negativas \u00e9 a primeira linha de defesa contra antimicrobianos pela sua constitui\u00e7\u00e3o por lip\u00eddeos (40% de sua composi\u00e7\u00e3o \u00e9 de lipopolissacar\u00eddeos), o que limita a entrada de antibi\u00f3ticos. Essa \u00e9 uma caracter\u00edstica inata desses microrganismos, diferente das bact\u00e9rias Gram-positivas que n\u00e3o possuem essa estrutura, e os torna resistentes a diferentes antimicrobianos, a depender de sua composi\u00e7\u00e3o qu\u00edmica (P\u00e9rez-Cano; Robles-Contreras, 2013; Andrade; Darini, 2020; Brasil, 2020).<\/p>\n

Os antimicrobianos podem penetrar na membrana celular atrav\u00e9s da difus\u00e3o facilitada pelas porinas ou pela difus\u00e3o simples na bicamada fosfolip\u00eddica (Silva et al<\/em>., 2017). Essa diferen\u00e7a na forma de penetra\u00e7\u00e3o depende das caracter\u00edsticas moleculares dos diferentes antibi\u00f3ticos (Baptista, 2013). No caso de compostos hidrof\u00edlicos, como s\u00e3o os beta-lact\u00e2micos, a penetra\u00e7\u00e3o pela membrana ocorre a partir das porinas, que s\u00e3o prote\u00ednas que formam canais inespec\u00edficos constitu\u00eddos de \u00e1gua e permitem assim a difus\u00e3o dos componentes hidrof\u00edlicos atrav\u00e9s da membrana (Baptista, 2013; Brasil, 2020).<\/p>\n

Algumas bact\u00e9rias, ent\u00e3o, possuem o mecanismo de resist\u00eancia que as torna capazes de modificar a estrutura ou a express\u00e3o das porinas a partir de muta\u00e7\u00f5es nos seus genes codificadores ou reguladores (Brasil, 2020). Com isso, os microrganismos acabam com uma permeabilidade mais seletiva ou at\u00e9 mesmo se apresentam imperme\u00e1veis a algumas drogas (Figura 1) (Andrade; Darini, 2020).<\/p>\n

Essa altera\u00e7\u00e3o pode tornar uma bact\u00e9ria multirresistente, quando a mesma bact\u00e9ria possui resist\u00eancia a classes diferentes de antimicrobianos. Isso ocorre porque diferentes antibi\u00f3ticos podem ter seu acesso atrav\u00e9s de uma mesma porina. Um exemplo de bact\u00e9ria multirresistente por esse mecanismo \u00e9 a Klebsiella pneumoniae<\/em>, que apresenta resist\u00eancia a fluoroquinolonas, cloranfenicol, tetraciclina e alguns beta-lact\u00e2micos e carbapen\u00eamicos devido a muta\u00e7\u00f5es nos genes codificadores das porinas OmpK35 e OmpK36, acess\u00edveis a esses antibi\u00f3ticos (Brasil, 2020).<\/p>\n

Esse mecanismo tamb\u00e9m pode favorecer outros mecanismos de resist\u00eancia, visto que ao limitar a entrada de um antibi\u00f3tico pela membrana bacteriana, permite uma melhor a\u00e7\u00e3o de mecanismos como a degrada\u00e7\u00e3o enzim\u00e1tica e bombas de efluxo (Brasil, 2020).\u00a0<\/strong><\/p>\n

HIPEREXPRESS\u00c3O DE SISTEMAS DE EFLUXO<\/h2>\n

As bombas de efluxo s\u00e3o prote\u00ednas transportadoras localizadas na parede celular que dependem de energia. A depender da fonte dessa energia, a estrutura e a especificidade de substratos, podem ser classificados em cinco classes: ATP Binding Cassette <\/em>(ABC), Major Facilitator Superfamily <\/em>(MFS), Small Multidrug Resistance <\/em>(SMR), Multi-drug and Toxic Compound Extrusion <\/em>(MATE) e Resistance-Nodulation Division <\/em>(RND), sendo a RND a de maior destaque em Gram-negativas (Puzari; Chetia, 2017).<\/p>\n

As bact\u00e9rias Gram-positivas, Gram-negativas e micobact\u00e9rias utilizam dos sistemas de efluxo para a remo\u00e7\u00e3o ativa de compostos t\u00f3xicos de seu interior para o meio extracelular, inclusive antimicrobianos (Costa; Silva Junior, 2017; Brasil, 2020). Em bact\u00e9rias Gram-negativas, o sistema \u00e9 tripartido, sendo formado por uma prote\u00edna transmembrana interna (bomba de efluxo), uma prote\u00edna transmembrana externa (porina) e uma prote\u00edna de liga\u00e7\u00e3o entre as duas anteriores. J\u00e1 as Gram-positivas possuem um sistema simples, sendo ele a pr\u00f3pria bomba de efluxo (Andrade; Darini, 2020).<\/p>\n

Os sistemas de efluxo s\u00e3o energia-dependentes, podendo ser classificados de acordo com a origem dessa energia. S\u00e3o classificados como transportadores ativos prim\u00e1rios aqueles que utilizam energia de origem da hidr\u00f3lise de trifosfato de adenosina (ATP), j\u00e1 os que t\u00eam como fonte a energia gerada pelo gradiente eletroqu\u00edmico de pr\u00f3tons s\u00e3o classificados como transportadores ativos secund\u00e1rios (Moreira; Souza; Moraes, 2004).<\/p>\n

Os sistemas podem ser inespec\u00edficos ou espec\u00edficos, ou seja, podem excretar diferentes antimicrobianos de diferentes classes ou um determinado f\u00e1rmaco, classe ou subclasse (Andrade; Darini, 2020). A resist\u00eancia ocorre principalmente pela hiperexpress\u00e3o desses sistemas, levando a um aumento de sua atividade, assim como do aumento em si das bombas (Figura 1) (Dalmolin et al.<\/em>, 2022). \u00c9 o mecanismo de resist\u00eancia mais comum \u00e0 maioria dos antibi\u00f3ticos, dentre eles as tetraciclinas, quinolonas, cloranfenicol e beta-lact\u00e2micos, assim como confere tamb\u00e9m resist\u00eancia a antiss\u00e9pticos e desinfetantes tipo am\u00f4nio quatern\u00e1rio (Davies, J.; Davies, D., 2010; P\u00e9rez-Cano; Robles-Contreras, 2013).<\/p>\n

Figura 1: <\/strong>Mecanismos de resist\u00eancia antimicrobiana: mecanismo enzim\u00e1tico, modifica\u00e7\u00e3o de local de a\u00e7\u00e3o, altera\u00e7\u00e3o da permeabilidade e hiperexpress\u00e3o do sistema de efluxo<\/p>\n

\"\"
Fonte: Os autores.<\/figcaption><\/figure>\n

TRANSFER\u00caNCIA HORIZONTAL DE GENES<\/h2>\n

A transfer\u00eancia horizontal de genes \u00e9 o processo em que ocorre a transmiss\u00e3o de informa\u00e7\u00f5es gen\u00e9ticas entre as bact\u00e9rias de mesma esp\u00e9cie ou de esp\u00e9cies diferentes a partir dos plasm\u00eddeos R, o que permite a adapta\u00e7\u00e3o desses microrganismos em rela\u00e7\u00e3o ao meio, levando \u00e0 variabilidade gen\u00e9tica e dissemina\u00e7\u00e3o de genes de virul\u00eancia (Moreno M.; Gonz\u00e1lez E.; Beltr\u00e1n, 2009; Baptista, 2013; Lima; Benjamim; Santos, 2017). \u00c9 o principal mecanismo respons\u00e1vel pela dissemina\u00e7\u00e3o acelerada de genes de resist\u00eancia aos antibi\u00f3ticos entre bact\u00e9rias (Brasil, 2020).<\/p>\n

As vias utilizadas para essa transfer\u00eancia s\u00e3o a conjuga\u00e7\u00e3o, transdu\u00e7\u00e3o e transforma\u00e7\u00e3o (Figura 2) (Lima; Benjamim; Santos, 2017). Essas vias s\u00e3o poss\u00edveis por conta de estruturas encontradas no DNA das bact\u00e9rias, que possuem a capacidade de captura dos genes que conferem a resist\u00eancia (Baptista, 2013).<\/p>\n

Figura 2: <\/strong>Transfer\u00eancia horizontal de genes entre bact\u00e9rias: conjuga\u00e7\u00e3o, transdu\u00e7\u00e3o e transforma\u00e7\u00e3o<\/p>\n

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Fonte: Os autores.<\/figcaption><\/figure>\n

a) Conjuga\u00e7\u00e3o:<\/strong><\/p>\n

\u00c9 o mecanismo mais comum de transfer\u00eancia horizontal; h\u00e1 a transfer\u00eancia por contato direto que ocorre atrav\u00e9s de um canal de conjuga\u00e7\u00e3o intracelular formado ap\u00f3s a aproxima\u00e7\u00e3o dos pili <\/em>F, que s\u00e3o ap\u00eandices da superf\u00edcie das bact\u00e9rias doadoras, permitindo a passagem de uma das fitas do DNA plasmidial para a c\u00e9lula receptora para ser replicada estando ambas as c\u00e9lulas, ao final, com uma c\u00f3pia do plasm\u00eddeo completo contendo genes de resist\u00eancia antimicrobiana (Snustad; Simmons, 2020; Paula, 2016; Brasil, 2020).<\/p>\n

b) Transdu\u00e7\u00e3o:<\/strong><\/p>\n

Nesse mecanismo a transfer\u00eancia ocorre com o aux\u00edlio de bacteri\u00f3fagos e pode acontecer de duas maneiras: pelo transporte de um fragmento aleat\u00f3rio do DNA de uma bact\u00e9ria para outra (transdu\u00e7\u00e3o generalizada) ou pelo transporte de um cromossomo contendo um trecho do DNA bacteriano, oriundo da recombina\u00e7\u00e3o entre o cromossomo hospedeiro e o do fago, para outra bact\u00e9ria (transdu\u00e7\u00e3o especializada) (Snustad; Simmons, 2020).<\/p>\n

Os bacteri\u00f3fagos, ent\u00e3o, transportam o DNA da bact\u00e9ria hospedeira destru\u00edda para a nova bact\u00e9ria infectada, receptora, sendo esse fragmento de DNA incorporado na nova hospedeira (Baptista, 2013; Paula, 2016).<\/p>\n

c) Transforma\u00e7\u00e3o:<\/strong><\/p>\n

No mecanismo de transforma\u00e7\u00e3o as bact\u00e9rias captam o DNA do meio extracelular, o que beneficia na aquisi\u00e7\u00e3o de novos genes como os de resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos ou de fatores de virul\u00eancia, al\u00e9m de servir como matriz para forma\u00e7\u00e3o de biofilme (Brasil, 2020; Golz; Stingl, 2021). Apenas bact\u00e9rias competentes s\u00e3o capazes de realizar esse mecanismo, pois s\u00e3o as que possuem genes codificadores de prote\u00ednas de compet\u00eancia (Com), que atuam na transforma\u00e7\u00e3o integrando o DNA livre ao DNA cromoss\u00f4mico (Snustad; Simmons, 2020).<\/p>\n

A caracter\u00edstica de compet\u00eancia das bact\u00e9rias pode ser intr\u00ednseca ou desenvolvida por condi\u00e7\u00f5es espec\u00edficas, como s\u00e3o algumas condi\u00e7\u00f5es estressantes, presen\u00e7a de pept\u00eddeos ou autoindutores, assim como a presen\u00e7a de antimicrobianos (Brasil, 2020).<\/p>\n

Algumas bact\u00e9rias que t\u00eam seu mecanismo de transforma\u00e7\u00e3o bem elucidado s\u00e3o Streptococcus pneumoniae<\/em>, Haemophilus influenzae<\/em>, Bacillus subtilis <\/em>e Neisseria gonorrhoeae<\/em>, sendo o processo bastante semelhante, com exce\u00e7\u00e3o de algumas varia\u00e7\u00f5es como o tipo de DNA que s\u00e3o capazes de captar (Snustad; Simmons, 2020).<\/p>\n

d) Forma\u00e7\u00e3o de biofilmes:<\/strong><\/p>\n

Biofilmes s\u00e3o estruturas complexas formadas por uma comunidade de microrganismos aderida a uma superf\u00edcie, que se encontra envolvida por prote\u00ednas, DNA extracelular, polissacar\u00eddeos, lip\u00eddios, surfactantes, flagelos e pili que constituem a subst\u00e2ncia polim\u00e9rica extracelular (SPE) de forma que fornece prote\u00e7\u00e3o a esses microrganismos, sendo ent\u00e3o considerada uma estrat\u00e9gia de adapta\u00e7\u00e3o e sobreviv\u00eancia (Abrantes; Nogueira, 2022).<\/p>\n

Considera-se que a forma\u00e7\u00e3o de biofilmes seja um novo mecanismo de resist\u00eancia, principalmente por servir para contribuir na dissemina\u00e7\u00e3o dos genes de resist\u00eancia em condi\u00e7\u00f5es ambientais adversas, visto a capacidade de garantir a persist\u00eancia de microrganismos persistentes (Medeiros et al<\/em>., 2014; Freire et al<\/em>., 2018).<\/p>\n

Essa estrutura pode ser formada por bact\u00e9rias Gram-positivas, Gram-negativas ou ambas, e ainda podem estar acompanhadas de fungos, v\u00edrus, protozo\u00e1rios e algas (Abrantes; Nogueira, 2022). Existe ent\u00e3o uma rede de intera\u00e7\u00f5es complexas chamada quorum sensing <\/em>que mant\u00e9m a organiza\u00e7\u00e3o e a sobreviv\u00eancia da comunidade de microrganismos, al\u00e9m da produ\u00e7\u00e3o de proteases, sider\u00f3foros e s\u00edntese de fatores de virul\u00eancia (Munir et al<\/em>, 2020).<\/p>\n

A forma\u00e7\u00e3o desses biofilmes ocorre em quatro etapas: (1) ades\u00e3o das c\u00e9lulas bacterianas a uma superf\u00edcie; (2) agrega\u00e7\u00e3o e prolifera\u00e7\u00e3o, formando multicamadas celulares; (3) matura\u00e7\u00e3o do biofilme e; (4) desprendimento e dispers\u00e3o de c\u00e9lulas para in\u00edcio de um novo ciclo em outra superf\u00edcie (Figura 3) (Silva et al<\/em>., 2023).<\/p>\n

Figura 3: <\/strong>Etapas da forma\u00e7\u00e3o de biofilmes: (1) ades\u00e3o bacteriana em superf\u00edcie, (2) agrega\u00e7\u00e3o e prolifera\u00e7\u00e3o, (3) matura\u00e7\u00e3o, e (4) desprendimento e dispers\u00e3o<\/p>\n

\"\"
Fonte: Os autores.<\/figcaption><\/figure>\n

CONSIDERA\u00c7\u00d5ES FINAIS<\/h2>\n

\u00c9 extremamente importante conhecer os mecanismos de resist\u00eancia desses microrganismos para que seja poss\u00edvel frear a multiplica\u00e7\u00e3o de bact\u00e9rias resistentes, uma vez que esses microrganismos s\u00e3o de elevada import\u00e2ncia cl\u00ednica e de sa\u00fade p\u00fablica. Conhecendo os meios de a\u00e7\u00e3o poderemos ser capazes de desenvolver antimicrobianos capazes de evitar essa resist\u00eancia microbiana.<\/p>\n

REFER\u00caNCIAS<\/h2>\n

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[1]<\/a><\/sup> Graduanda em Medicina Veterin\u00e1ria. ORCID: https:\/\/orcid.org\/0000-0001-5584-9464. Curr\u00edculo Lattes: http:\/\/lattes.cnpq.br\/1495170820726310.<\/p>\n

[2]<\/a><\/sup> Gradua\u00e7\u00e3o em Medicina Veterin\u00e1ria. ORCID: https:\/\/orcid.org\/0000-0001-9273-5204. Curr\u00edculo Lattes: http:\/\/lattes.cnpq.br\/8329028352662293.<\/p>\n

[3]<\/a><\/sup> Doutorando em Ci\u00eancia Veterin\u00e1ria; Mestrado em Bioci\u00eancia Animal; Especializa\u00e7\u00e3o em Especializa\u00e7\u00e3o em Seguran\u00e7a dos Alimentos. ORCID: https:\/\/orcid.org\/0000-0002-4913-8313. Curr\u00edculo Lattes: http:\/\/lattes.cnpq.br\/4967459162060058.<\/p>\n

[4]<\/a><\/sup> Doutorado em Ci\u00eancia Veterin\u00e1ria. ORCID: https:\/\/orcid.org\/0000-0002-0072-5103. Curr\u00edculo Lattes: http:\/\/lattes.cnpq.br\/5676854885081836.<\/p>\n

[5]<\/a><\/sup> Graduando em Ci\u00eancias Biol\u00f3gicas. ORCID: https:\/\/orcid.org\/0000-0001-7149-4931. Curr\u00edculo Lattes: https:\/\/lattes.cnpq.br\/2928291078391850.<\/p>\n

[6]<\/a><\/sup> PhD em Bioqu\u00edmica e Fisiologia; Mestrado em Fisiologia; Gradua\u00e7\u00e3o em Biologia. ORCID: https:\/\/orcid.org\/0000-0003-1493-7964. Curr\u00edculo Lattes: http:\/\/lattes.cnpq.br\/9044747136928972.<\/p>\n

[7]<\/a><\/sup> Doutora em Bioci\u00eancia Animal; Mestrado em Medicina Veterin\u00e1ria; Especializa\u00e7\u00e3o em Sa\u00fade Coletiva. ORCID: https:\/\/orcid.org\/0000-0002-1289-2902. Curr\u00edculo Lattes: http:\/\/lattes.cnpq.br\/5998863169551704.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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